Энергетический обмен микроорганизмов

МикроорганизмыДля осуществления жизненных функций клетки — роста и размножения кроме питательных веществ необходим приток энергии. Потребность микроорганизмов в энергии удовлетворяется за счет энергетического обмена, суть которого заключается в биологическом окислении различных веществ с выделением энергии и синтезе молекул с макроэргическими связями, в которых клетка запасает выделенную при окислении энергию. Энергетические процессы микроорганизмов по своему объему значительно превосходят биосинтетические процессы, и осуществление их приводит к существенным изменениям во внешней среде.

Общие положения об энергетических процессах в клетке.

Живая клетка способна использовать в процессах жизнедеятельности только химическую энергию. Тепло не может быть использовано живыми организмами как энергия. Чтобы оно использовалось как энергия, необходим значительный перепад температур (как это имеет место в тепловых машинах).

В живых клетках такой перепад температур (примерно 100°С) невозможен. Источником энергии для живой клетки может быть световая энергия, которая превращается клеткой в химическую и накапливается в молекулах восстановленных углеводных соединений (фотосинтез). Другим источником энергии являются химические реакции окисления — восстановления, при которых химическая энергия восстановленных углеродистых и некоторых неорганических соединений превращается в биологически доступную энергию макроэргических связей.

Известно, что любое вещество, которое способно окисляться, может служить источником химической энергии для микроорганизмов. В природе существует огромное количество неорганических и органических соединений, способных окисляться. Биологическое окисление в клетке происходит двумя путями:

  • 1) отрывом водорода от окисленного вещества и переносом его на другое, которое при этом восстанавливается;
  • 2) отрывом электрона (е-) от окисленного вещества и переносом его на другое, которое при этом восстанавливается.

Соединения, способные окисляться, то есть источники оторванных электронов или водорода, называют донорами. Молекулы, способные принять оторванные при окислении электроны или водород, называют акцепторами. Следует отметить, что электроны не могут существовать самостоятельно. Они должны быть переданы в соответствующие молекулы от донора к акцептору. Поэтому все окислительно-восстановительные превращения является, по сути, перемещением электронов.

Энергия, освобождающаяся при окислении субстрата, становится доступной для клетки только тогда, когда она заложена в особые временные хранилища — особые молекулы. У микроорганизмов есть несколько типов соединений, сохраняющих энергию. Это АТФ и другие фосфатные соединения, а также ряд карбоновых кислот.

В процессах переноса химической энергии в клетке главная роль принадлежит системе АТФ — АДФ. Свободная энергия под воздействием ряда ферментов переносится из молекулы АДФ, которая превращается в АТФ. Энергия  накапливается в форме химической энергии макроэргических фосфатных связей. Когда клетка использует энергию, то от АТФ отщепляется конечная фосфатная группа, и она снова превращается в АДФ.

Фосфатная группа переносится на конкретные акцепторные молекулы и они получают освободившуюся при этом энергию, за счет которой могут проводить в клетке определённую работу. При отщеплении фосфатной группы от молекулы АТФ высвобождается 7,3 ккал. Молекулу АТФ часто называют «энергетической валютой» клетки. Важная роль молекулы АТФ в энергетическом метаболизме клетки обусловлена следующими её свойствами:

  • химической стойкостью, которая обеспечивает сохранение сэкономленной энергии и препятствует потере ее в виде тепла;
  • малыми размерами молекул АТФ, что позволяет им легко попадать в разные участки клетки, которым необходима энергия для реакций биосинтеза;
  • энергетический уровень макроэргической связи, позволяет молекуле АТФ занять промежуточное положение между так называемыми высокоэнергетическими и низкоэнергетичными веществами и легко переносить между ними энергию.

Энергетический обмен связан с биосинтезом, для которого он является поставщиком энергии. Но возможны условия, при которых клетка производит энергии больше, чем ее расходует. В молекулах АТФ энергия сохраняется недолго (приблизительно 1/3 секунды). Здесь она находится в мобильной форме и предназначена обеспечить энергозависимые процессы, происходящие в тот период. На более длительное время клетка накапливает энергию в неактивных запасных веществах типа волютина, липидов или отдаёт её излишки в окружающую среду.

Типы энергетического обмена. У микроорганизмов наблюдается большое разнообразие энергетического обмена. Типы энергетического обмена микроорганизмов определяются:

  • источником энергии для процесса окисления, то есть донором электрона (видом вещества, использованного для окисления);
  • видом акцептора водорода или электрона, иначе говоря видом конечного вещества, который принимает электроны, освободившиеся при окислении.

Особенности энергетического обмена влияют на расселение микробов в природе и на те изменения, которые наблюдаются во внешней среде в результате их жизнедеятельности. Микроорганизмы по источнику энергии для окислительно-восстановительных реакций внутри клетки разделяют на два типа:

  • фототрофы или фотосинтезирующие микробы, которые используют энергию солнца;
  • хемотрофы, источником энергии которых являются химические реакции в клетке.

Фототрофы и хемотрофы при окислительно-восстановительных реакциях могут использовать в виде окисляющегося вещества (донора электронов) как неорганические, так и органические соединения.

По донором водорода (электрона) микроорганизмы делятся на следующие типы:

  • микробы, которые используют в качестве донора водорода неорганические вещества. их называют литотрофы (соответственно — фотолитотрофы и хемолитотрофы);
  • микробы, которые используют в качестве донора водорода органические вещества, их называют органотрофы (соответственно — фотоорганотрофы и хемоорганотрофы).

У хемотрофов различные акцепторы водорода (электронов), то есть конечное вещество, принимают на себя водород (или электрон). В зависимости от происхождения конечного акцептора водорода хемотрофы разделяют на два типа:

  • аэробные, у которых конечным акцептором электронов (водорода) является молекулярный кислород;
  • анаэробы, у которых конечным акцептором электронов (водорода) являются органические или неорганические вещества. Кислород для них ядовит.

Следует отметить, что между аэробами и анаэробами нет резкой границы. Существуют промежуточные формы, которые могут существовать как при наличии молекулярного кислорода, так и при его отсутствии. Такие микроорганизмы называют факультативными аэробами или факультативными анаэробами. К факультативным анаэробам принадлежат дрожжи и молочнокислые бактерии.

При аэробном дыхании питательные вещества окисляются кислородом воздуха до конечных продуктов распада, то есть до углекислого газа и воды. При этом высвобождается значительное количество энергии. Например, окисление глюкозы в процессе аэробного дыхания проходит так:

С6Н12Об + 602 = 6С02 + 6Н20 + 674 ккал.

674 ккал тепла — это запас потенциальной энергии глюкозы, то есть количество энергии, которая была аккумулирована в молекуле сахара при его фотосинтезе из углекислого газа и воды в зеленых растениях. Энергия, образующаяся при этом, используется микроорганизмами при усвоении питательных веществ для движения и размножения.

К аэробным микроорганизмам, то есть к микроорганизмам, у которых дыхание проходит аэробным путем, относятся все плесневые грибы, а также много бактерий. В большинстве случаев для дыхания они используют углеводы, но могут использовать другие органические соединения — белки, жиры, спирты и др. При этом они окисляются преимущественно полностью до конечных продуктов — углекислого газа и воды.

Иногда при аэробном дыхании происходит только частичное окисление с образованием других органических соединений. В таком случае высвобождается меньше энергии, потому, что часть потенциальной энергии остается в продуктах неполного окисления. Так, например, уксуснокислые бактерии в процессе дыхания используют этиловый спирт, окисляя его до уксусной кислоты:

С2Н5ОН + 02 = СНзСООН + Н20 + 116 ккал.

При полном окислении спирта до конечных продуктов выделяется значительно больше энергии:

С2Н5ОН + 302 = 2С02 + ЗН20 + 326 ккал.

При анаэробном дыхании микроорганизмы получают энергию не путем окисления, а путем распада сложных органических веществ до более простых. Анаэробное дыхание принято называть брожением. Микроорганизмы, у которых имеет место анаэробное дыхание, называют анаэробами. К ним относятся дрожжи и много бактерий. Анаэробные микроорганизмы делятся на строгие (облигатные, безусловные), которым кислород воздуха не только не нужен, но и вреден, и факультативные (условные), которые могут жить как без кислорода, так и в его присутствии. Типичными примерами анаэробного дыхания являются:

  • спиртовое брожение (дыхание дрожжей в анаэробных условиях)

С6Н1206 = 2С2Н5ОН + 2С02 + 27 ккал;

  • молочнокислое брожение (дыхание молочнокислых бактерий)

С6Н1206 = 2С3Нб03 (молочная кислота) + 18 ккал;

  • маслянокислое брожение (дыхание маслянокислых бактерий)

С6Н1206 = С3Н7СООН (масляная кислота) + 2С02 + 2Н2 + 15 ккал.

Как видно из приведённых уравнений, при анаэробном дыхании образуется значительно меньше энергии, чем при аэробном. Поэтому при аэробном дыхании для того, чтобы обеспечить потребность в необходимом количестве энергии, микроорганизмам надо потреблять больше сахара, чем при аэробном.

На процессы жизнедеятельности микроорганизмов расходуется не вся энергия, высвобождаемая при дыхании. На эти процессы используется около 1/4 части освобожденной энергии. Большая часть энергии расходуется в окружающую среду. Это вызывает нагревание продуктов, в которых развиваются микроорганизмы.

АИменно так нагревается вино, в котором проходит спиртовое брожение. В результате бурного развития микроорганизмов нагревается влажное зерно, хлопок, торф, сено, навоз. Тепло, выделяемое при самонагревании навоза, используют для утепления теплиц. Некоторые микроорганизмы выделяют неиспользованную ими энергию в виде света. Это можно доказать на примере свечения гнилого дерева.